ÉLECTROPHYSIOLOGIE

ÉLECTROPHYSIOLOGIE

Les êtres vivants, végétaux et animaux, sont communément le siège de phénomènes électriques intimement liés aux activités vitales, dont ils sont un des aspects les plus révélateurs. On met ces phénomènes en évidence à l’aide d’électrodes appliquées en surface ou introduites dans la profondeur des tissus. On peut alors capter des courants ou des différences de potentiel et enregistrer leurs variations au cours du temps.

Ces phénomènes d’électrogenèse biologique , appelés aussi «bioélectriques» ou «électrophysiologiques», font, avec les techniques qui y sont associées, l’objet d’une science, l’électrophysiologie , qui en décrit les divers aspects, cherche à en découvrir les causes et à leur attribuer éventuellement un rôle fonctionnel. À ces recherches sont étroitement liées celles qui visent à analyser les actions produites sur les organismes vivants par le courant électrique, que celui-ci soit imposé de l’extérieur ou d’origine interne. Tout cela a donné lieu à de nombreuses applications pratiques, principalement médicales et chirurgicales, telles que l’électro-encéphalographie, l’électrocardiographie, l’électrologie médicale.

1. Bioélectrogenèse

Manifestations électriques de la vie

Le métabolisme, c’est-à-dire l’activité chimique incessante qui caractérise l’état vivant dans chaque tissu, dans chaque cellule, engendre des forces électromotrices (f.é.m.) parce qu’il existe dans chaque cellule des mécanismes physico-chimiques capables de séparer des ions de signes contraires et d’orienter des molécules polaires. La f.é.m. élémentaire ainsi produite a pu être mesurée, dans les cas favorables, en faisant pénétrer dans la cellule vivante des micro-électrodes dont la pointe peut être affinée à moins de 1 micromètre. Cette f.é.m. élémentaire peut atteindre parfois de 0,10 à 0,15 volt. Dans la plupart des cas cependant, on ne cherche pas à aller si loin dans l’analyse, et même on préfère avoir une vue globale, composite, de l’activité électrique de toute une population de cellules ou même d’un organe entier, comme le cœur ou le cerveau. On ne mesure plus alors des f.é.m., mais une partie des courants qu’elles débitent ou, mieux, les différences de potentiel (D.P.) captées sur les boucles de courant qui passent par la pointe des couples d’électrodes. Dans le langage technique, cette opération se nomme «dérivation». Le plus souvent, on procède simultanément à plusieurs dérivations. Les électrodes sont superficielles ou profondes, et les phénomènes électriques que l’on décèle sont, selon les cas, stables, lentement variables, transitoires, plus ou moins régulièrement périodiques. Les échelles de temps utiles sont, les plus brèves, en dix-millièmes de seconde, les plus longues, en minutes, en heures ou encore en jours.

Le rôle que joue cette électrogenèse biologique dans l’économie des organismes peut présenter trois aspects différents. Parfois les courants ne semblent jouer aucun rôle bien défini: ils apparaissent comme de simples sous-produits du métabolisme et leur énergie se dissipe en chaleur. Dans un deuxième cas, au contraire, ils sont un des facteurs essentiels d’un mécanisme moléculaire important, et comme tels participent à une fonction spécifique; en gros, c’est le cas de tous les mécanismes physiologiques où interviennent des membranes: absorptions, sécrétions, excrétions, contractions musculaires, excitations sensorielles, mécanismes de la propagation et de la transmission de l’excitation nerveuse. Le troisième cas est celui des poissons électriques, chez lesquels, grâce à l’organe hautement spécialisé qu’ils possèdent, des décharges électriques produites sous le contrôle du système nerveux servent à l’animal pour se défendre, capturer une proie ou se diriger dans l’espace environnant: c’est la bioélectrogenèse devenue forme de comportement.

Aperçu historique

La forte décharge naturelle de certains poissons électriques est le premier phénomène bioélectrique qui se manifesta – désagréablement – à l’homme qui, comme en témoignent les noms donnés à la torpille par les Indiens et les Arabes, en vint à pressentir une analogie avec la foudre. C’est en 1757 qu’Adanson, botaniste français, exprima l’idée que la décharge du silure du Sénégal pourrait être de même nature que celle d’une bouteille de Leyde, tandis que Van Musschenbroek, physicien hollandais, inventeur de cet instrument, émettait la même opinion en 1760, à propos de l’anguille électrique de la Guyane. Il revint à John Walsh, membre du Parlement anglais, d’en faire la démonstration sur la torpille, en 1772, à La Rochelle. L’Italien Carlo Matteucci (1840) et l’Allemand Emil Du Bois-Reymond (1848), auteurs des deux premiers traités d’électrophysiologie, eurent le mérite de rapprocher ces faits, d’abord jugés exceptionnels, des manifestations à peine perceptibles qu’avaient découvertes quelque temps auparavant à Bologne le biologiste Luigi Galvani et son école; elles se présentaient comme des courants beaucoup trop faibles pour qu’on ait pu les déceler. Une préparation se conservant vivante pendant plusieurs heures allait pourtant bientôt y suppléer: une simple patte de grenouille, détachée avec son nerf. Dans une expérience célèbre relatée en 1791, Galvani l’avait vue se contracter lorsqu’on la touchait avec une pince à branches métalliques différentes, ancêtre de la pile électrique que Volta, sur cette simple donnée, allait bientôt construire. Or, cette «patte galvanoscopique», comme on la nomme encore, se contractait aussi lorsque, en l’absence de tout métal, on faisait toucher son nerf en deux points d’un muscle fraîchement sectionné, un point appartenant à la surface intacte, l’autre à la région coupée: expérience fondamentale de l’école de Bologne, publiée en 1794 dans un tract anonyme, et qui prouvait l’existence de sources d’électricité dans l’intimité d’un tissu vivant. Lorsqu’on disposa de galvanomètres sensibles (fig. 1), on multiplia les mesures sur toutes sortes d’objets vivants (fragments de peau, viscères, nerfs, yeux, feuilles d’arbre, graines ou fruits, etc.). On eut ainsi la révélation d’un phénomène si général que certains y virent le signe même de la vie (A. Waller, 1903), d’autant plus que ces courants disparaissaient réversiblement lorsqu’on privait le tissu d’oxygène, et irréversiblement lorsqu’il mourait. Ils furent appelés courants de repos. Entre-temps, Matteucci avec la patte galvanoscopique puis Du Bois-Reymond avec le galvanomètre avaient découvert que le courant de repos d’un muscle diminue lors de la contraction, phénomène que l’on attribua finalement, après bien des controverses, à une f.é.m. transitoire opposée à la précédente, et génératrice de courant, le courant d’action. Après quoi, on reconnut que tous les tissus ou organes excitables, nerfs, centres nerveux, muscles striés ou lisses, cœur, glandes, récepteurs sensoriels, se comportent de façon analogue au moment où ils réagissent à une stimulation externe ou interne.

Jusqu’au début du XX^e siècle, les recherches électrophysiologiques progressèrent pas à pas, puis ce fut l’explosion de découvertes qui suivit l’introduction dans les laboratoires de physiologie, entre 1920 et 1930, des techniques avancées de l’électronique, amplificateurs, oscilloscopes, stimulateurs électroniques; et, beaucoup plus tard, télémétrie, enregistreurs magnétiques et calculatrices électroniques. Parmi les grands précurseurs, citons J. Bernstein, A. Forbes, H. S. Gasser et J. Erlanger, W. Osterhout; et, à partir de 1939, l’avance décisive de l’école anglaise avec A. L. Hodgkin, A. F. Huxley, R. Keynes et B. Katz. Les techniques qui permirent de développer les recherches sur les systèmes excitables ^{[cf. EXCITATION ET EXCITABILITÉ]} prirent deux orientations. La première cherchait à approfondir les bases physico-chimiques de l’électrogenèse biologique; la seconde concernait les progrès considérables que l’électrophysiologie permettait à d’autres sciences, et notamment à la neurophysiologie, sans oublier la neuro-anatomie, la psychophysiologie, la physiologie aéronautique et spatiale, et, bien entendu, la médecine.

Les grandeurs et leur mesure

Grandeurs électriques

Sauf pour des études particulières portant sur les aspects énergétiques de l’électrogenèse, on ne s’intéresse guère à la puissance des générateurs bioélectriques ni aux courants qu’ils débitent. On a soin au contraire de rendre négligeable le courant extrait par l’instrument de mesure, qui doit être à très haute impédance d’entrée, de telle sorte que les phénomènes biologiques ne soient pas perturbés par la mesure. La grandeur la plus souvent considérée est alors la différence de potentiel, qui, selon les cas, se mesure en volts, millivolts ou microvolts. Des amplificateurs de hautes performances (gain, linéarité, stabilité, différentialité, minimum de bruit de fond) sont souvent nécessaires.

Pour simplifier le langage, on a pris l’habitude de nommer simplement potentiels toutes les manifestations bioélectriques ainsi captées, alors que, de toute évidence, elles sont toujours des différences de potentiel. Il est rare qu’une des électrodes puisse être prise comme référence stable. Lorsqu’on peut le faire avec une approximation suffisante, l’électrode correspondante est dite neutre, ou indifférente, et la dérivation, monopolaire ou référentielle. L’autre électrode est dite active ou focale. Dans le cas contraire, la dérivation est dite bipolaire ou, mieux, non référentielle.

Électrodes

On peut donner aux électrodes les formes les plus diverses (fig. 2); l’important est qu’elles soient relativement inaltérables, impolarisables et aussi peu traumatisantes que possible. Les fils d’or ou de platine, inaltérables, sont souvent employés, mais, à cause de leur polarisabilité, seulement pour les phénomènes très brefs. L’électrode au calomel (1), impolarisable, est choisie pour les différences de potentiel stables ou lentement variables. La plaque ou le fil d’argent, revêtus d’une mince couche de chlorure d’argent (insoluble), sont de bonnes électrodes superficielles, et les plus couramment employées, avec un contact sec (2) ou liquide (3, 4). Les électrodes de profondeur, lorsqu’elles sont métalliques, doivent être revêtues d’une couche de vernis isolant, sauf à leur extrémité (5). Lorsqu’elles sont à contact liquide, ce sont des tubes capillaires de verre (6) que l’on étire et que l’on remplit d’une solution conductrice, généralement du chlorure de potassium concentré. Les plus fines micro-électrodes ainsi fabriquées ont, à l’extrême pointe, une ouverture de l’ordre de 0,1 猪m. Leur résistance peut dépasser 100 M 行.

La mise en place d’une électrode réellement neutre pose de sérieux problèmes, ou même n’est pas possible, à moins de s’éloigner beaucoup du générateur, mais alors on a toutes chances de se trouver aux frontières de l’organe avant d’avoir pu repérer une région électriquement tranquille. Dans certains cas, on adopte un compromis en reliant ensemble un grand nombre d’électrodes largement dispersées, ce qui fournit un potentiel moyen, parfois assez stable pour servir de référence. Le plus souvent, on préfère travailler en dérivation franchement non référentielle avec des électrodes fines très proches, écartées latéralement ou décalées longitudinalement de quelques millimètres ou dixièmes de millimètre. On peut alors s’approcher de la dérivée d V/de (e = écartement interélectrodes), dont la valeur maximale, obtenue en cherchant la meilleure orientation de la paire d’électrodes, mesure le gradient du potentiel et fournit la direction de ce vecteur, qui est celle du courant.

Les paramètres spatiaux

L’exploration électrophysiologique d’un organe permet de localiser les foyers d’électrogenèse et de se faire une idée de leur organisation topologique et de leurs relations avec la structure histologique du tissu. On peut opérer par explorations tâtonnantes, ou, systématiquement, faire une carte des lignes de courant, d’où se déduisent à chaque instant les isopotentielles dans chaque plan de l’espace auquel on s’intéresse (fig. 3). Il n’est alors pas difficile de localiser grossièrement ce qu’on appelle la source , d’où paraît sortir le courant, et, à l’opposé, l’endroit où il rentre, la perte (sink en anglais) ou, comme on dit parfois improprement, le puits. Les faits sont alors souvent représentés par un vecteur (fig. 4) ou encore par un signe + couplé à un signe 漣, ou dipôle , symboles qui ne figurent nullement des charges électriques réelles, mais seulement la direction du courant. Souvent, l’exploration conduit à un modèle comportant plusieurs dipôles en parallèle, dont les pôles occupent de plus ou moins grandes surfaces, ainsi couvertes de symboles + et 漣 se faisant face: on les appelle feuillets polarisés (cas des structures biologiques stratifiées et des membranes). Jusque-là fictives, les charges ainsi représentées prennent une tout autre signification, plus concrète, dès qu’on arrive à l’échelle des structures moléculaires (cf. Origine physico-chimique des forces électromotrices ).

Les isopotentielles d’un dipôle théorique et celles d’un feuillet sont calculables à l’aide des formules classiques de l’électrostatique: en effet, bien qu’il ne s’agisse pas ici d’électrostatique, il y a une équivalence formelle entre les charges statiques qui créeraient un champ et le flux de courant qui circule sous l’effet du même champ.

Les nombreuses difficultés sont dues en partie à l’hétérogénéité de conductivité des milieux, et surtout à l’existence des frontières qui limitent l’objet d’étude; elles obligent à introduire dans les calculs des dipôles-images fictifs comme si ces frontières étaient assimilables à des miroirs; en outre, si l’on a affaire à des tissus excitables (le myocarde, les nerfs), il faut tenir compte de la mobilité des générateurs. Toutes ces complications aident à comprendre l’utilité du travail fastidieux que représente l’établissement des cartes d’isopotentielles dans chaque plan utile et à chaque instant caractéristique. Elles guident dans la recherche d’un emplacement pour l’électrode de référence, ou démontrent son impossibilité; elles permettent de mieux localiser les foyers d’activité et de reconnaître l’orientation de leurs dipôles (le changement brusque du signe de la différence de potentiel lorsqu’une électrode passe d’un côté à l’autre d’un dipôle ou d’un feuillet est un précieux critère); elles renseignent sur les modalités de la propagation des ondes d’excitation. De telles analyses ont été particulièrement approfondies en électrocardiographie et électro-encéphalographie, ainsi que dans les recherches sur la propagation de l’influx nerveux. On a pris ici, à titre d’exemple, le cas relativement simple de la varialion cyclique du vecteur électrocardiogramme telle qu’une image peut en être donnée dans des tracés dits vectographiques (fig. 4); en fait, il s’agit d’une courbe gauche dont la représentation exacte exige les trois dimensions.

Les paramètres temporels

Les paramètres temporels sont les plus importants pour l’électrophysiologiste; c’est à partir d’eux qu’il distingue ses principales catégories de biopotentiels. Transitoires et brefs, ce sont les impulsions ou pointes; plus longs, à contours arrondis, ce sont les ondes mono-, di- ou polyphasiques; les uns et les autres pouvant être isolés ou répétés, parfois avec régularité, c’est-à-dire périodiques, rythmiques. Il y a enfin les biopotentiels à variations mal définies, se présentant soit comme des évolutions lentes, soit comme des fluctuations aléatoires. Ces phénomènes peuvent se produire sans interventions extérieures, on les nomme alors spontanés ou, mieux, auto-actifs. D’autres sont des réponses provoquées par un stimulus. Certaines apparaissent directement liées au stimulus, d’autres semblent résulter de l’éveil d’un processus endogène éloigné du lieu de la stimulation: on les désigne par l’expression réponse évoquée ou potentiel évoqué . C’est particulièrement le cas des réponses du système nerveux central.

Les potentiels les plus brefs ne durent que quelques dix millièmes de seconde (décharges des poissons mormyres). Chez les animaux, ils dépassent rarement la seconde (ils peuvent doubler ou tripler de durée pour un abaissement de 10 ⁰C, ou sous l’action de certaines drogues). Dans le règne végétal, l’échelle des temps est en minutes, ou davantage (fig. 5 a). Quant aux rythmes propres (autorythmicité), les plus rapides sont ceux du système nerveux des vertébrés, soit environ 10 cycles par seconde pour le rythme le plus commun de l’écorce cérébrale humaine, jusqu’à quelques centaines pour les «messages» nerveux; exceptionnellement jusqu’à 1 000 ou 2 000 dans le système auditif et dans certains «électrorécepteurs» chez les poissons électriques. Pour les basses fréquences, les résultats ne sont pas tous connus: les rythmes les plus lents sont généralement ceux du règne végétal, mais, dans les tissus animaux, il existe aussi des cycles métaboliques lents qui se reflètent dans des états électriques de lente périodicité (plusieurs heures). L’enregistrement des diverses caractéristiques (durée, forme, rythme) des phénomènes bioélectriques requiert une instrumentation adéquate, adaptée à chaque échelle de temps. Pour les échelles brèves, l’enregistrement photographique d’un écran d’oscilloscope offre la solution la plus parfaite. Depuis 1960 environ, on utilise beaucoup l’enregistreur à bande magnétique. L’enregistrement sur papier, à l’encre, convient pour les fréquences inférieures à 100 par seconde. Les variations très lentes exigent des amplificateurs et des électrodes de grande stabilité. Toute ligne d’enregistrement se nomme tracé.

Un grand progrès a été acquis depuis que les potentiels apparaissant après un délai fixe en réponse à un bref stimulus peuvent être superposés et additionnés (appareils moyenneurs) au cours d’une série de stimulations répétées (fig. 5 c). Des phénomènes trop faibles pour être visibles, parce que noyés dans le bruit de fond de l’amplificateur ou dans les variations d’une bioélectrogenèse non solidaire du stimulus, peuvent alors être mis en évidence. En effet, étant donné n répétitions, les amplitudes «en phase» sont multipliées par n tandis que les variations quelconques le sont seulement par 連n . Si l’on ne craint pas certaines distorsions, on utilise aussi des filtres capacitifs ou électroniques.

Divers types de biopotentiels

On vient de voir que les biopotentiels se différencient par leurs durées et leurs formes d’évolution, les deux extrêmes étant d’une part les potentiels relativement stables, dont les plus importants sont les potentiels de repos (P.R.) et d’autre part (fig. 6) les évolutions rapides qui caractérisent les excitations propagées, les potentiels d’action (P.A.); entre ces extrêmes, on reconnaît toutes sortes de variations locales diversement nommées. Mais la distinction initiale la plus importante est celle qu’il convient de faire entre les dérivations globales, multicellulaires, et les dérivations élémentaires, unicellulaires.

Dérivations globales

On les classe d’abord en fonction de leur organe d’origine. Ce sont les électro...-grammes , soit, en intercalant le terme qui convient: -cardio- (cœur), -cortico- (écorce cérébrale), -dermo- (peau), -encéphalo- (encéphale), -myo- (muscle), -neuro- (nerf), -oculo- (œil), -rétino- (rétine), etc. D’autres n’ont pas reçu de nom. Les végétaux aussi ont donné lieu à des recherches électrophysiologiques sur les racines, tiges, feuilles, bourgeons, fruits, etc.

Une autre classification repose sur la nature du processus physiologique ou pathologique dont le biopotentiel est un facteur et un témoin: potentiels de sécrétion, d’excitation ou d’inhibition, d’ovulation, de cicatrisation, de lésion, etc., ou encore tracé d’éveil, onde d’expectative, électromyogramme de fatigue, etc.

Dans les tracés globaux se superposent les activités de milliers, de millions de cellules qui appartiennent souvent à des tissus différents, n’ayant pas le même type d’électrogenèse. C’est donc dire que ces tracés sont nécessairement complexes et qu’ils reflètent les caractères d’une distribution statistique rarement homogène. Lorsque les générateurs élémentaires sont indépendants les uns des autres, les superpositions sont aléatoires, et lorsqu’ils sont nombreux, les tracés ne sont guère autre chose que du «bruit de fond» physiologique; mais souvent, des interactions entre éléments composants existent, qui donnent une certaine ordonnance aux séquences. Ces interactions peuvent être dues à des liaisons nerveuses ou aux actions réciproques qui s’exercent entre les cellules par les courants qu’elles produisent. Ainsi les potentiels élémentaires autorythmiques entrant dans une activité périodique globale peuvent-ils se trouver synchronisés, au moins approximativement. Cela arrive notamment lorsque quelques éléments auto-actifs commandent aux autres, en sont les entraîneurs ou pace-makers. Lorsqu’il s’agit de réponses à un stimulus, le synchronisme des potentiels composants, ou tout au moins leur groupement autour d’un ou plusieurs modes temporels, résultera nécessairement de l’action déclenchante commune du stimulus. Exemples: le potentiel d’action composite d’un tronc nerveux, ou un potentiel évoqué cérébral (fig. 5 c).

Dérivations élémentaires

Dès que l’on a su fabriquer des micro-électrodes, on a cherché à capter les biopotentiels à l’échelle cellulaire, d’abord en restant au voisinage des cellules ou des fibres, puis en y pénétrant (fig. 5 e et f). Les mesures ont été possibles d’abord sur les fibres musculaires et les fibres nerveuses assez grosses, puis sur les cellules nerveuses ganglionnaires ou centrales, tous ces éléments excitables, générateurs de potentiels d’action, présentant un intérêt considérable par leurs fonctions physiologiques ^{[cf. EXCITATION ET EXCITABILITÉ]}. Ont été également étudiées les cellules de certains tissus (glandes salivaires, foie, névroglie, etc.), ou certaines cellules qui se présentent isolément dans la nature (amibes, œufs d’oursin et quelques algues unicellulaires).

Les dérivations élémentaires extra-cellulaires permettent de se rendre compte de la diversité et de la répartition des composants des potentiels globaux; elles aident à localiser les pace-makers (tissu nodal du cœur, centres nerveux), et c’est grâce à elles que l’on peut assister à la naissance et à la propagation des potentiels d’action. Elles ont surtout, dès leurs débuts, révélé un fait capital, à savoir que les potentiels d’action propagés élémentaires obéissent à la loi dite du « tout ou rien », leur amplitude étant soit nulle, soit au maximum de ce que permettent les conditions locales. De plus, ils ne s’atténuent pas en se propageant. Le Japonais G. Kato et l’Anglais E. D. Adrian sont les deux grands auteurs de cette remarquable découverte, faite d’abord sur des fibres nerveuses isolées par microdissection.

Les dérivations intracellulaires ont apporté des précisions définitives sur la localisation, la valeur et le décours temporel des f.é.m. cellulaires, lesquelles sont à la base de la grande majorité des phénomènes bioélectriques. Alors seulement sont apparues les réalités cachées derrière les dipôles ou feuillets polarisés fictifs mis en place dans les modèles destinés à faire comprendre la structure du champ électrique environnant le générateur. Le vrai générateur, c’est un feuillet clos, porté par l’ultra-fine membrane cellulaire, chargé positivement à sa face externe, négativement à sa face interne (fig. 6 b). Entre une micro-électrode introduite sans fuites de courant appréciables dans le cytoplasme et une électrode restée dans le milieu extérieur, existe lors du repos cellulaire une D.P. de l’ordre de plusieurs dizaines de mV, qui est la mesure de la f.é.m. de repos. Il faut la mesurer en dehors des moments où la cellule exerce sa fonction spécifique (sécrétion, émission ou conduction d’excitation, contraction, croissance cellulaire); car, à ce moment, d’autres f.é.m. apparaissent, qui, contrairement à la précédente, sont localisées en des zones particulières de la membrane; c’est seulement alors que l’électrogenèse cellulaire peut se manifester par des courants ou D.P. externes. La membrane qui limite un protoplasme cellulaire au repos fonctionnel est en effet, en principe, une surface isopotentielle, et un courant n’est débité par le feuillet polarisé qui l’habille que si cette membrane est modifiée localement par une altération (fig. 6 c) qui change son état électrique (dépolarisation ou surpolarisation). Ainsi s’explique le paradoxe apparent que constitue la permanence de générateurs électriques au repos, plongés au sein de milieux liquides conducteurs: leur enveloppe est isopotentielle.

En ce qui concerne les f.é.m. élémentaires résultant d’activités fonctionnelles, donc à l’origine des potentiels d’action, les mesures intracellulaires faites sur les éléments excitables de choix (neurones, fibres nerveuses ou musculaires) ont confirmé la loi du «tout ou rien» et donné jusqu’à 150 mV comme valeur maximale.

On a cru pendant longtemps que, du fait de leurs origines cellulaires, les formes de bioélectrogenèse globale pouvaient toutes se ramener soit à une superposition de potentiels de repos plus ou moins nettement démasqués, soit à des mélanges de potentiels d’action élémentaires en nombre variable, graduant de façon discontinue l’amplitude de la courbe résultante, véritable courbe statistique. Cependant, il faut placer à l’actif de la microphysiologie cellulaire la découverte d’autres entités, et d’abord de potentiels d’action élémentaires graduables, non propagés, observés initialement sur une algue (D. Auger et A. Fessard, 1935), puis étudiés sur les fibres nerveuses (B. Katz, A. Hodgkin, 1937-1938). On les nomme potentiels locaux , ou, lorsqu’ils précèdent un potentiel d’action total, pré-potentiels (fig. 6 c). À la suite du passage d’un potentiel propagé subsistent aussi des traces locales, les post-potentiels , qui se dissipent lentement. Mais la découverte la plus riche de conséquences fut celle de potentiels graduables liés à la naissance, à la transmission et au contrôle de l’excitation nerveuse. Ce sont, au niveau des organes sensoriels, les potentiels de réception ; entre neurones, les potentiels (post- ) synaptiques d’excitation ou d’inhibition (J. C. Eccles, 1958); des nerfs aux muscles, glandes ou organes électriques, les potentiels de jonction (H. Göpfert et H. Schaefer, 1938) et leurs très minimes composants, les potentiels miniatures. Ce sont là les principaux types de biopotentiels connus, mis à part les décharges des poissons électriques (fig. 7).

Décharges des poissons électriques

L’intensité de ces décharges peut aller de quelques volts (mormyres et gymnarques des fleuves d’Afrique, raies communes) à plusieurs dizaines (torpilles) ou même centaines de volts (malaptérures du Nil, grands gymnotes d’Amérique du Sud, nommés aussi anguilles électriques ou Electrophorus ; fig. 7). Les organes électriques sont composés d’éléments, les électroplaques , dont l’origine embryonnaire est la même que celle des fibres musculaires striées, mais elles perdent leurs striations et s’aplatissent en gardant sur une seule de leurs faces une arrivée de fibres nerveuses capables d’annuler ou même d’inverser transitoirement leur polarisation (fig. 8). Cela se produit lorsque le cerveau de l’animal en émet l’ordre, comme pour une commande musculaire. Selon les espèces, le processus actif est analogue à un potentiel d’action total (espèces fluviales) ou à un potentiel de jonction (espèces marines). L’explication de la force des décharges tient à deux propriétés:

– L’empilement anatomique régulier des électroplaques, en colonnes ou en prismes, qui réalise ainsi un montage en série grâce auquel les tensions s’additionnent. L’organe électrique de la torpille, par exemple, présente des colonnes de 400 à 500 éléments dont chacun peut facilement fournir une f.é.m. maximale d’environ 0,1 V, d’où un total de 40 à 50 V. Electrophorus , qui possède environ 6 000 plaques en série, est capable de produire des décharges de 400 à 500 V, comme le malaptérure. Une proie soumise aux D.P. du champ environnant subit seulement une petite fraction de ce voltage et la portée de l’effet n’excède guère les dimensions du poisson; mais il est remarquable qu’au cours de l’attaque les poissons électriques prennent l’orientation et l’attitude qu’il faut pour donner à leur décharge l’efficacité maximale. Ajoutons qu’un poisson plat comme la torpille rassemble dans son organe un grand nombre de colonnes en parallèle, d’où une possibilité de débits importants. Une torpille géante de 61 kg pouvait débiter 120 ampères en court-circuit à l’instant du sommet de son impulsion de décharge. Ce débit instantané de court-circuit équivaut toujours à 30 à 50 milliampères par centimètre carré de surface d’organe (torpilles et Electrophorus ).

– La synchronisation des potentiels élémentaires composant la décharge globale: c’est en effet à cette condition que les tensions peuvent s’additionner. Divers facteurs y contribuent, qui compensent les différences de temps d’arrivée de la commande cérébrale aux multiples électroplaques. Chez Electrophorus , dont l’organe occupe les cinq sixièmes de la longueur du poisson et peut dépasser 1,50 m, ces décalages, étant donné la vitesse de l’influx nerveux, devraient être de plusieurs centièmes de seconde; ils ne sont que de quelques millièmes, grâce à des relais retardateurs présents dans la région antérieure. Chez les raies, par contre, la courbe de décharge est une résultante statistique d’un nombre considérable de décharges élémentaires non synchrones et répétées.

Les espèces à forte décharge utilisent des rythmes rapides uniquement au moment de paralyser leurs proies ou de repousser l’adversaire; les espèces à faible décharge n’ont pas la capacité de nuire, mais elles utilisent leurs décharges pour éprouver la conductivité du milieu aqueux environnant, qui peut varier en fonction d’obstacles ou de présences vivantes amies ou ennemies. Pour cela, il leur faut percevoir leur propre décharge et interpréter ses variations d’intensité. Une riche garniture de récepteurs cutanés spécialisés – les électrorécepteurs – dépendant du système de la ligne latérale et de son innervation transforme ces variations en messages sensoriels multiples qui informent les centres supérieurs. L’énorme cervelet que possèdent ces poissons est le lieu où paraissent se réaliser l’analyse et la synthèse des informations reçues. H. W. Lissmann et K. E. Machin, de Cambridge, qui ont découvert cette fonction électroréceptrice (1958), ont pu dresser des gymnarques à distinguer deux objets identiques uniquement par leur différence de conductivité électrique. Le seuil était de 4 p. 100.

Pour profiter au mieux de telles possibilités, le poisson est obligé d’émettre sa décharge sans arrêt, ou presque. Il le fait sur un rythme qui est soit extrêmement régulier (gymnarques), ne dépendant que de la température, soit irrégulier, changeant avec les circonstances, mais à un niveau moyen différent selon les espèces (cf. tableau).

Origine physico-chimique des forces électromotrices

D’une façon générale, il faut chercher l’origine des f.é.m. génératrices de biopotentiels dans l’existence de certaines forces ayant la propriété d’agir asymétriquement sur les charges de signes contraires portées par les ions présents dans les liquides de l’organisme. Ces forces n’ont rien de mystérieux, et il y a longtemps que les physico-chimistes ont montré que l’on peut produire du courant en l’absence de métaux, et cela sans faire appel à la vie. Il est probable que la plupart des effets, sinon tous, qui ont été ainsi mis en évidence artificiellement, se retrouvent plus ou moins à l’origine des divers biopotentiels, avec une prédominance pour certains mécanismes; mais il faut reconnaître que toute la bioélectrogenèse n’a pu encore être ramenée à des lois physiques clairement élucidées.

Potentiels de repos et d’action

Le phénomène majeur de la polarisation cellulaire, lié aux propriétés d’une ultra-structure membranaire dont l’existence a été révélée au microscope électronique (son épaisseur est de l’ordre de 0,01 micromètre), ne peut être mis en doute par celui qui, faisant pénétrer une micro-électrode dans une cellule nerveuse (fig. 6 b), voit le potentiel s’établir brusquement à un niveau inférieur de 70 mV à celui du milieu extérieur. Quelle est donc la force qui sépare en permanence les cations des anions, en deux atmosphères ioniques juxtamembranaires que l’on peut symboliser par un feuillet polarisé ou couche double, et quels sont les ions impliqués?

Une constatation primordiale semble nous mettre sur la voie d’une explication, à savoir l’énorme différence entre les concentrations ioniques internes et externes en cations K⁺ (de 20 à 40 fois plus concentrés à l’intérieur des cellules ou fibres) et en cations Na⁺ (10 à 15 fois plus concentrés dans le milieu extérieur). Quant aux anions, seul le Cl^- peut être compté comme anion diffusible, les gros anions organiques internes ne pouvant traverser la membrane. L’équilibre des charges exige donc que la concentration en ions Cl^- soit plus élevée à l’extérieur (par exemple 15 fois).

Si la membrane était imperméable à tous les ions sauf à un seul, et l’on pense d’abord à K⁺, cet ion tendrait à s’échapper de la cellule où il est beaucoup plus concentré, mais il ne pourrait s’éloigner, retenu par l’attraction électrostatique exercée par les ions négatifs restés à l’intérieur. Ainsi se formerait une couche double polarisée positivement à l’extérieur. Cette hypothèse séduisante fut formulée par J. Bernstein (1902), et l’équation de Nernst appliquée à ce modèle permettait effectivement de retrouver à peu près la valeur maximale des potentiels de repos. L’équation de Nernst est une conséquence de la loi de conservation de l’énergie, et s’établit en écrivant que le travail accompli par une charge infiniment petite qui traverse la membrane en vertu du gradient de concentration est égal au travail accompli à l’encontre de la D.P. qui existe entre les deux faces de la couche double et qui mesure la f.é.m.

Soit E la f.é.m. et F la charge de l’ion-gramme (constante de Faraday), le travail électrique est EF, tandis que le travail osmotique, comparable à celui de la détente isotherme réversible d’un gaz sous pression vaut RT ln K^e /Kⁱ (R, constante des gaz parfaits; T, température absolue; K^e et Kⁱ, concentrations externe et interne de l’ion K⁺). En logarithmes décimaux et à 20 ⁰C, cela donne en millivolts:

soit, pour un rapport de 20, E = 75 mV.

La formule de Nernst, bien qu’appliquée ici à une hypothèse reconnue trop simple, a été pourtant et reste le point de départ des calculs modernes pour élaborer une théorie valable du potentiel de repos. Il est vrai que plusieurs faits avaient pu conduire à l’idée encore répandue que la membrane cellulaire n’est pas perméable aux ions Na⁺ au repos, et le devient seulement pendant l’activité. Aussi la surprise fut grande lorsque, par l’emploi d’ions marqués (technique des radio-isotopes), on put constater qu’au repos un flux d’ions K⁺ et Na⁺ très faible, mais constant, traverse la membrane des éléments nerveux et musculaires dans les deux sens, et en qualités équivalentes. On a pu montrer aussi que la perméabilité de la membrane pour l’ion Na⁺ est très faible, mais on comprend qu’aidé par le champ électrique interne du feuillet polarisé l’ion Na⁺ puisse, dans sa pénétration, y trouver de quoi compenser cette inégalité. Le vrai problème, qui se pose de façon encore plus aiguë pour la phase d’activité, est celui de la sortie des ions Na⁺ en excès, car ils ont à lutter à la fois contre le champ électrique et contre le gradient de concentration. On ne doit pas non plus éluder le problème analogue de l’accumulation intérieure d’ions K⁺, puisque c’est là le facteur commun initial de toutes les électrogenèses cellulaires. Un fondement métabolique impliquant une dépense d’énergie chimique doit être nécessairement invoqué pour expliquer ces processus pour lesquels le terme évocateur de «pompe» est couramment utilisé, à la suite des premiers travaux de Hodgkin et Keynes sur l’axone géant du calmar. On admet que les deux pompes, sodique et potassique, sont en quelque manière couplées. Les forces moléculaires mises en jeu impliquent presque certainement l’intervention de l’ATP (adénosine tri-phosphate), grande pourvoyeuse d’énergie, mais le détail du mécanisme reste hypothétique. Il en est de même en ce qui concerne les circonstances du transit ionique. Les uns conçoivent la membrane comme une lame poreuse dont les pores ont une dimension permettant ou non le passage d’un ion, d’où une sélection possible d’après la grosseur de ceux-ci (en fait l’ion Na⁺ est nettement plus gros que l’ion K⁺); d’autres déclarent que la forme d’ions libres est incompatible avec un passage à travers une membrane de nature en partie lipidique et supposent l’intervention de «transporteurs» qui s’associeraient aux ions lors de ce passage. Bref, il n’y a pas encore de théorie qui s’impose entièrement sur ce point.

Pour revenir au potentiel de repos , il est heureux que ces implantations métaboliques semblent ne pas atteindre l’ion Cl^-, ce qui revient à dire que celui-ci se comporte passivement face aux forces électriques et osmotiques présentes, et se déplace à l’équilibre en quantités égales dans les deux directions sans mobiliser d’énergie chimique (fig. 9). Ce comportement donne ainsi, par application de la formule de Nernst au rapport Cl^e /Clⁱ, une base enfin plus sûre pour le calcul théorique du potentiel de repos cellulaire. Comme on le voit dans la figure 9 (en bas à gauche), tout se passe comme si une f.é.m. de 70 mV chargeait un condensateur destiné à être transitoirement soumis à d’autres f.é.m. pendant l’excitation. En fait, cette image correspond assez bien à la réalité puisque les membranes cellulaires se comportent comme des capacités électrolytiques de valeur très élevée, de l’ordre de 1 à 3 microfarads par centimètre carré. Sans doute fuient-elles un peu, mais au repos cette fuite est extrêmement faible puisque la résistance transmembranaire est de l’ordre, pour 1 mm², de 200 000 行, valeur comparable à la résistance électrique du verre, étant donné la minceur de la membrane. À noter qu’à l’état excité, lorsque la résistance s’effondre, la capacité ne change pas.

L’école de Cambridge a élaboré une théorie ionique des potentiels d’action dont on trouvera l’étude détaillée dans l’article MEMBRANES CELLULAIRES. L’idée fondamentale développée par P. Mitchell (Prix Nobel 1978) est que les potentiels d’action, de même que les potentiels d’excitation ou d’inhibition, ne résultent pas directement d’une variation de la f.é.m. mais d’une variation de la perméabilité ionique membranaire, cette variation pouvant d’ailleurs porter sur des ions différents (fig. 10). C’est secondairement que la f.é.m. se trouve modifiée. Ainsi, pour prendre l’exemple le mieux étudié, celui du potentiel d’action de la fibre nerveuse, la membrane excitée devient brusquement perméable aux ions Na⁺, qui pénètrent avec le double avantage de profiter du gradient de concentration et du champ offert par la polarisation de repos (f.é.m. théorique maximale de 70 + 60 = 130 mV, conformément au modèle de la figure 9, qui montre la mise en série des f.é.m. au moment où le premier interrupteur est fermé). Au sommet du P.A., la polarisation de repos a non seulement été annulée, mais inversée par l’entrée des ions Na⁺. Pendant ce temps, la membrane s’est ouverte aussi aux ions K⁺ qui, moins mobiles et avec un décalage, rechargent la membrane et même la surchargent pendant un moment (postpotentiel positif). C’est alors que la «pompe» doit se mettre à travailler pour expulser le Na⁺ en trop et faire rentrer le K⁺ perdu. Là seulement intervient l’emprunt d’énergie à un métabolisme chimique complexe, dégageant de la chaleur, exigeant l’intervention d’enzymes de la respiration; tandis que, dans la première phase, le processus dépendait seulement des énergies potentielles qui correspondaient d’une part aux différences de concentration, d’autre part à la charge du condensateur membranaire.

Le mécanisme initial ^{[cf. EXCITATION ET EXCITABILITÉ]} qui déclenche le processus en rendant la membrane sélectivement perméable à certains ions débute toujours par une dépolarisation, provoquée par un stimulus quelconque, électrique, chimique, mécanique; lorsqu’un certain seuil est dépassé, cette dépolarisation se poursuit d’elle-même (le Na⁺ commence à pénétrer, dépolarise davantage, ce qui permet à plus de Na⁺ de pénétrer, etc.): le processus est donc explosif, autorégénératif, ce qui explique la loi du «tout ou rien» et aussi, parce qu’il s’épuise d’un coup, la «période réfractaire absolue», c’est-à-dire l’impossibilité, pendant son décours, de provoquer l’apparition d’un autre potentiel qui se juxtaposerait au premier.

Potentiels synaptiques, potentiels de jonction

L’importance fonctionnelle de ces biopotentiels graduables a suscité de nombreuses recherches. Parmi les cellules les plus utilement exploitées à ce sujet figure le neurone moteur des cornes antérieures de la moelle (J. C. Eccles, depuis 1951). Des circuits réflexes connus, les uns excitateurs, les autres inhibiteurs de la motricité, sont mis en jeu sur l’animal (ici le chat) et, si le neurone étudié participe à ces réflexes, on note une baisse transitoire de sa polarisation de repos dans le cas d’une excitation, et au contraire une surpolarisation dans le cas d’une inhibition. Les deux ondes peuvent s’ajouter algébriquement lors d’une mise en jeu combinée des deux réflexes. N’ayant pas de période réfractaire, les ondes d’une même espèce peuvent s’accumuler par stimulation répétée. Ainsi peut-on atteindre soit le seuil de dépolarisation déclenchant le P.A. propagé, soit un état de surpolarisation durable, rendant plus difficile l’excitation, ce qui est le propre d’un mécanisme inhibiteur.

La genèse de ces biopotentiels s’explique comme précédemment en termes de variations de la perméabilité ionique des membranes, au niveau des synapses nerveuses et des jonctions entre nerfs et organes effecteurs (muscles, glandes ou organes électriques); mais ici l’agent déclencheur est le plus souvent un médiateur chimique qui trouve dans la membrane son récepteur spécifique; et comme il y a plusieurs médiateurs et plusieurs modalités d’action, les ions en cause ne sont pas toujours les mêmes. En outre, un même médiateur, comme l’acétylcholine, peut, suivant la nature de son récepteur postsynaptique, dépolariser ou surpolariser le neurone (L. Tauc et H. Gerschenfeld, 1962).

Sous une forme très simplifiée, la figure 11 schématise les événements intramembranaires pour les potentiels du neurone moteur de la moelle. L’excitation équivaut à un court-circuit, car la membrane (figurée en gris) laisse alors libre passage à tous les ions. Pour l’inhibition, le Cl^- externe et le K⁺ interne contribuent à surpolariser la membrane. D’autres cations, notamment le calcium et le magnésium, interviennent dans d’autres préparations. Les preuves et les mesures s’obtiennent d’une part en étudiant l’effet de modifications expérimentales de la teneur en certains ions du milieu extra-cellulaire ou de l’intérieur de la cellule elle-même, et d’autre part en faisant passer un courant transmembranaire à l’aide d’une tension qui s’oppose au transit ionique jusqu’à annuler la f.é.m. correspondante (potentiel d’équilibre).

C’est particulièrement dans ce domaine des biopotentiels variables que les enregistrements électrophysiologiques sont précieux. Ils aident à comprendre comment agissent les médiateurs chimiques et leurs enzymes, les hormones circulantes et les variations de la salinité et de l’acidité du sérum sanguin. Par là même, ils dévoilent dans leur intimité les processus les plus importants du fonctionnement nerveux. Ils sont également un guide incomparable pour analyser le mode d’action des produits artificiels, anesthésiques, poisons, médicaments du système nerveux.

Polarisations passives ou électrotonus

De même que les membranes biologiques peuvent être polarisées (ou dépolarisées) artificiellement à l’aide de courants provenant de sources extérieures, de même des sources internes peuvent modifier à courte distance la polarisation de membranes placées dans leur champ électrique. Les propriétés de capacité des membranes s’y prêtent, et le meilleur exemple est celui des fibres nerveuses, auxquelles s’applique parfaitement l’équation des câbles de lord Kelvin. Le vieux terme d’électrotonus désigne ces extensions passives de la polarisation. Ainsi, des biopotentiels que l’on croit recueillir en un certain point à un certain instant proviennent souvent en réalité d’un générateur voisin ou bien d’une f.é.m. locale qui vient de disparaître. Le premier cas est illustré dans la figure 10, où le P.A. (en pointillé) paraît commencer avant les accroissements de perméabilité. En fait, la portion e est due à l’électrotonus créé par le P.A. voisin qui s’approche. Le deuxième cas est illustré par les P.S.E. et P.S.I. de la figure 11, car le transit actif sous-jacent est plus bref mais son expression électrique se trouve prolongée par la charge passive des capacités membranaires voisines.

Autres sources de bioélectrogenèse

L’importance donnée aux phénomènes bioélectriques d’origine cellulaire ne doit pas faire oublier qu’il existe d’autres mécanismes capables d’engendrer des f.é.m., et cela à l’échelle des structures multicellulaires. Déjà en milieu liquide, lorsque deux solutions de concentrations différentes viennent en contact, de classiques (et faibles) potentiels de diffusion prennent naissance, dépendant des différences de mobilité des ions; et aux contacts liquide-solide, ou liquide aqueux-liquide huileux, des forces asymétriques sollicitent les ions et créent des couches doubles (potentiels d’interface ). Mais c’est surtout en présence de structures membranaires plus ou moins complexes, ou membranes figurées, épithéliums ou endothéliums, à sécrétions muqueuses ou séreuses, que se développent des processus électromoteurs. Ces potentiels de membrane font l’objet de nombreuses recherches physico-chimiques, utilisant notamment la peau de grenouille, la vessie de crapaud, les muqueuses gastriques ou intestinales de divers animaux. On a analysé des phénomènes complexes dits de transports actifs de cations, actifs signifiant qu’ils impliquent une fourniture d’énergie, nécessaire pour vaincre les gradients opposés, et couplés à des mouvements ioniques passifs. On a cherché à en expliciter les lois, en partant toujours de la formule de Nernst (travaux de H. Ussing, de T. Teorell, de E. Crane, de E. Schoffeniels, etc.). Au contraire, les potentiels de membrane obtenus à l’état d’équilibre en présence d’ions non diffusibles (équilibres de Donnan) ne semblent pas pouvoir rendre compte des D.P. biologiques, sauf peut-être dans des structures végétales capables de supporter, grâce à des cloisons cellulosiques rigides, les forces de pression osmotique que ces équilibres impliquent.

Enfin, certains potentiels peuvent avoir une origine électrocinétique. Ils prennent naissance lorsqu’un liquide s’écoule à travers une membrane poreuse ou dans des tubes capillaires, et il faut reconnaître que de tels événements sont fréquents dans les organismes vivants. Ils sont apparentés aux potentiels de filtration , phénomènes complémentaires de l’électro-osmose. Nommés potentiels d’écoulement , on les calcule à partir du potentiel électrocinétique 﨣, ou D.P. entre les parois du canal et le liquide. Des potentiels de quelques millivolts sont ainsi produits par la circulation du sang dans les vaisseaux.

Finalement, on peut dire que deux électrodes, placées en deux points quelconques d’un organe ou simplement sur l’épiderme d’un être vivant, auront toutes chances de révéler une D.P. relativement stable, qui ne sera pas nécessairement ou uniquement due au démasquage d’un potentiel de repos cellulaire. Elle aura sans doute une origine complexe, difficile à éclaircir; par exemple, potentiels à variations très lentes en provenance de l’épaisseur du cortex cérébral longtemps attribués exclusivement au tissu nerveux, puis partiellement à la névroglie. Une recherche systématique (W. Marshall et J. M. Besson, 1969) a montré qu’ils dépendent aussi en grande partie du débit sanguin cérébral et des transferts d’ions H⁺ au niveau de la barrière hémato-encéphalique.

2. Électro-encéphalographie

L’électro-encéphalographie est l’investigation électrophysiologique permettant d’enregistrer et d’analyser l’activité des générateurs bioélectriques cérébraux, telle qu’elle se manifeste au niveau des enveloppes cutanées du crâne (ou scalp).

Le champ électrique créé par ces générateurs diffère selon les régions du scalp et varie constamment dans le temps. Il est capté par des couples d’électrodes judicieusement disposés à la surface du cuir chevelu, amplifié et enregistré sous la forme d’une courbe, appelée tracé électro-encéphalographique ou électro-encéphalogramme, qui exprime la variation temporelle des différences de potentiel qui s’établissent entre les deux électrodes. On désigne par électro-encéphalogramme (en abrégé: E.E.G.) un ensemble de plusieurs tracés électro-encéphalographiques recueillis en des points différents du scalp et enregistrés simultanément (fig. 12).

Ces tracés se présentent sous forme d’oscillations plus ou moins régulières, dont les fréquences sont, en gros, comprises entre 0,5 et 35 cycles par seconde. On désigne les phases de ces rythmes sous le nom d’«ondes cérébrales». Les procédés les plus modernes d’enregistrement et d’analyse (cartographie par analyse de fréquence) sont utilisés pour extraire de ces tracés E.E.G. le maximum d’informations sur la localisation des sources intracérébrales; ils permettent aussi de caractériser les ondes cérébrales, et d’établir dans un but diagnostique des corrélations entre ces ondes et le fonctionnement normal ou pathologique du cerveau.

Après quelques observations sur le cerveau animal, dont les premières remontent à 1875 (R. Caton, Liverpool), c’est seulement en 1924, à Iéna, que Hans Berger, aidé du sensible galvanomètre à corde, put recueillir le premier E.E.G. humain. Il publia en 1929 sa découverte de deux types d’activités électriques cérébrales quasi sinusoïdales, qu’il dénomma «rythme alpha», voisin de 10 cycles par seconde, et «rythme bêta», supérieur à 15 cycles par seconde.

Principe et technique

Pour capter l’information, l’amplifier, en donner une représentation claire sur un support aisé à conserver, l’appareillage E.E.G. comporte différents éléments.

Capteurs

Les capteurs, qui ne doivent pas se polariser, sont le plus souvent des électrodes d’argent chloruré, fixées sur le cuir chevelu soit par l’intermédiaire de brides qui entourent la tête du sujet, soit par collage. Au nombre de vingt, elles sont disposées de façon symétrique par rapport à la ligne sagittale du crâne (médiane antéropostérieure) et à égale distance les unes des autres, afin de pouvoir réaliser de multiples couples équidistants que des commandes permettent de sélectionner pour l’interrogation successive de collections différentes d’électrodes (longitudinales, transversales, circulaires...).

L’ensemble fonctionnel constitué par un couple d’électrodes, ses liaisons à une chaîne d’amplification et l’inscripteur correspondant est appelé dérivation.

Pour explorer toute la surface du scalp, on utilise simultanément plusieurs dérivations. Ces ensembles de dérivations, ou montages , intéressent des couples formés par des électrodes proches ou éloignées (dérivations à courte ou longue distance inter-électrodes).

Amplificateurs

Les différences de potentiel captées par des électrodes distantes de 3 à 5 cm se situent, grosso modo, entre 200 et 10 micro-volts ( 猪V). Les amplificateurs utilisés doivent donc avoir un gain élevé (de l’ordre de 10 猪V/cm). Ils sont constitués par un préamplificateur dont le bruit de fond est inférieur à 5 猪V/cm et un postamplificateur à liaison continue. Des commandes manuelles permettent de modifier le gain d’amplification entre 10 et 300 猪V/cm.

Les D.P. qui se manifestent sur un certain rythme à la surface du crâne s’établissent entre 1 cycle par seconde environ et plusieurs dizaines de cycles par seconde. Les amplificateurs doivent donc également être fidèles pour cette gamme de fréquences (leur précision est généralement de l’ordre de 90 p. 100 pour une «bande passante» de 0,1 à 100 hertz). Des filtres peuvent être employés pour atténuer soit les fréquences rapides (supérieures à 100, 50, 30, et même 15 cycles par seconde), soit les fréquences lentes (inférieures à 0,3, 0,5, et même 2 cycles par seconde, par le choix de constantes de temps respectivement de 0,1, 0,3 et 0,7 seconde). Ces atténuations sont en effet parfois nécessaires pour éliminer les composantes rapides ou lentes des D.P., qui s’avèrent être, dans un enregistrement particulier, d’origine extra-cérébrale, ou pour mettre en valeur telle ou telle bande de fréquence.

Les D.P. représentent des signaux d’amplitude relativement faible par rapport à l’amplitude des parasites qui – tel le champ électrique des générateurs industriels – affectent, en général au même titre, les deux électrodes d’une dérivation. Pour éliminer ces parasites (ou artefacts), on a recours à des amplificateurs différentiels, qui, fournissant à leur sortie une différence de potentiel, nous laissent évidemment dans l’ignorance de la valeur absolue de la «tension» à laquelle chacune des deux électrodes de la dérivation est portée par l’énergie électrique qui l’affecte, que cette énergie soit d’origine extra-cérébrale ou cérébrale.

Système d’inscription

Le système d’inscription comporte un oscillographe, un traceur et un support. Le plus souvent, l’oscillographe est du type magnétique (généralement il oscille sans atténuation jusqu’à 70 Hz); divers traceurs ont été employés; le support est un papier qui se déroule à vitesse constante (15 mm/s en France, 30 en pays anglo-saxon) et sur lequel la plume inscrit ses déflexions. Une meilleure précision est obtenue par l’utilisation d’oscillographes cathodiques. On peut enregistrer les D.P. sur écran vidéo ou sur bande magnétique, ce qui permet un traitement ultérieur par ordinateur.

L’analyse de l’E.E.G.

Aujourd’hui encore, l’appréciation des caractères de normalité ou des altérations de l’E.E.G. est laissée à l’œil plus ou moins expérimenté des praticiens. Ceux-ci ont d’ailleurs depuis longtemps effectué un inventaire et un classement des formes et des rythmes des ondes cérébrales et se sont efforcés de les relier aux phénomènes et événements physiologiques et/ou pathologiques.

Cependant une telle analyse purement visuelle est forcément très entachée de subjectivité et ne saurait fournir de données quantifiées un peu précises. Avec le développement de l’informatique, les électro-encéphalographistes ont à leur disposition des méthodes d’analyse et de traitement numérique et informatisé de l’E.E.G. Suivant les cas, ceux-ci privilégient la représentation spatio-temporelle des champs de potentiels cérébraux (nappes spatio-temporelles de A. Rémond, fig. 12), les répartitions énergétiques des différents rythmes et fréquences, les corrélations des ondes cérébrales entre deux hémisphères ou au sein d’un même hémisphère, etc. Il est devenu courant d’utiliser la représentation cartographique des résultats de l’analyse quantitative qui fournit une vision globale et synthétique des données E.E.G., et permet d’en faire une étude statistique.

L’E.E.G. physiologique

Dans l’E.E.G. d’un homme adulte éveillé on peut identifier un certain nombre de rythmes d’après leur fréquence, leur amplitude, leur morphologie, leur localisation et leur réactivité aux stimulations exogènes ou endogènes ainsi qu’aux variations du niveau de vigilance.

On distingue ainsi:

– le rythme alpha ( 見), le plus significatif et le plus constant. Chez un sujet au repos et les yeux fermés, sa fréquence va de 8,5 à 12 Hz et son amplitude de 25 à 60 猪V. Cette dernière varie assez régulièrement sur des périodes d’une à quelques secondes, ce qui lui donne un aspect en bouffées fusiformes caractéristiques (cf. fig. 13).

Le rythme alpha n’existe en principe que dans les régions pariétales et occipitales du scalp avec un maximum pour ces dernières. Il disparaît complètement ou diminue fortement d’amplitude (réaction d’arrêt) lorsque le sujet ouvre les yeux, fait un effort d’attention, de représentation mentale ou sous l’effet d’une réaction émotive (cf. fig. 14).

De nombreux travaux ont essayé de rattacher les caractéristiques du rythme alpha soit à des paramètres psychologiques, soit à des indices de validité fonctionnelle.

Dans les régions plus antérieures du scalp et lors du blocage de l’activité alpha, des rythmes de fréquence plus élevée peuvent être détectés. On les groupe sous le vocable de rythmes bêta ( 廓). Leur amplitude est toujours faible (10 à 25 猪V). Certains, d’une fréquence de 25 à 30 Hz, sont bloqués par un mouvement volontaire dans l’hémisphère contra-latéral et/ou par stimulation tactile. D’autres, un peu plus lents (16 à 25 Hz), remplacent le rythme alpha lors de l’ouverture des yeux et sont de répartition plus diffuse avec une prédominance antérieure (cf. fig. 13).

Dans diverses circonstances, des rythmes de fréquence plus basse que l’activité alpha ont été décrits. C’est ainsi que H. Gastaut en particulier a insisté sur la présence dans les régions du scalp recouvrant les aires motrices corticales de rythmes de 7 à 11 Hz dits en «arceau» et électivement bloqués par les mouvements volontaires.

Dans les régions temporales, lors de fortes réactions émotionnelles (colère, angoisse, plaisir), des activités de 4 à 7,5 Hz dénommées rythmes «thêta» ( ) peuvent apparaître.

Enfin, des bouffées transitoires d’ondes de morphologie variées (ondes lambda, pointes vertex) ont été décrites en relation avec divers stimuli sensoriels, en particulier visuels et auditifs. L’intérêt qui leur avait été porté a beaucoup diminué depuis que l’on peut enregistrer facilement sur le scalp les réponses corticales spécifiques (potentiels évoqués) produites par ces divers stimuli ^{[cf. ENCÉPHALE]}.

Lorque le niveau de vigilance s’abaisse jusqu’au sommeil, l’E.E.G. change profondément. De très nombreux travaux, en particulier ceux de M. Jouvet en France, ont été consacrés à une description détaillée à l’extrême de ces modifications.

C’est ainsi qu’au moment où l’on s’endort, l’activité alpha disparaît, remplacée d’abord par des rythmes plus lents de 4 à 7 Hz entremêlés de bouffées rapides fusiformes de 12 à 14 Hz (fuseaux), puis d’ondes plus lentes de 3 à 4 Hz (rythmes delta). Au bout d’environ 60 à 70 minutes de sommeil, une activité généralement très spéciale apparaît au cours de laquelle on observe un mélange de rythmes de fréquence voisine ou plus basse que celle de l’alpha, accompagnés de mouvements rapides des globes oculaires (sommeil à mouvements oculaires rapides ou «sommeil paradoxal»). Cette phase peut durer une dizaine de minutes, puis est suivie d’un retour à une phase plus proche de la somnolence. On a décrit ainsi au cours d’une nuit de sommeil le déroulement de 4 ou 5 cycles complets comportant 5 phases d’activité E.E.G. bien caractérisées mais, contrairement à ce qui avait été avancé il y a quelques années, l’activité onirique peut se produire au cours de n’importe laquelle de celles-ci et non pas seulement dans la phase «paradoxale».

Ontogenèse de l’E.E.G.

Dès la 26^e semaine de la vie intra-utérine, quelques brefs lambeaux d’activité bioélectrique peuvent être enregistrés sur le scalp de ces grands prématurés non viables. La durée et l’amplitude d’un E.E.G. identifiable croissent avec la durée de la gestation en même temps que la morphologie en évolue rapidement, permettant en cas de naissance prématurée de donner à moins de deux semaines près la date de la conception.

Lorsque l’enfant naît à terme, son E.E.G. est continu mais de faible voltage et d’apparence très différente de celle d’un tracé d’adulte; en particulier, il renferme une proportion beaucoup plus élevée de rythmes lents et ne contient pas de rythmes alpha. Avec l’âge, des modifications progressives apparaissent. C’est ainsi que les «fuseaux» du sommeil se manifestent seulement au début du 2^e mois de la vie postnatale, la réaction d’arrêt, à la fin du 3^e mois. Parallèlement, les activités de veille et de sommeil se structurent et s’accélèrent. Cependant, cette évolution rapide au début se ralentit progressivement et ce n’est que peu avant l’adolescence que l’E.E.G. devient dans tous ses traits semblable à celui de l’adulte jeune.

Dans la vieillesse, l’E.E.G. peut montrer une certaine désorganisation avec tendance au ralentissement du rythme alpha et apparition de bouffées de rythmes rapides associées à l’extension des activités pariéto-occipitales vers les régions frontales.

L’E.E.G. en pathologie

Les applications de l’E.E.G. en pathologie ont été à la fois précoces et nombreuses. Dans le courant des années 1930 déjà, les spécialistes repéraient les particularités des tracés des sujets épileptiques puis celles des patients souffrant de maladies neurologiques ou psychiatriques diverses: tumeurs et abcès cérébraux, encéphalites, méningites, psychoses, etc.

E.E.G. et épilepsie

Il est bien établi que la crise d’épilepsie sous sa forme la plus spectaculaire, celle de la crise convulsive généralisée dite de «grand mal», correspond à la mise en jeu inopinée, brutale et répétitive, de vastes ensembles neuronaux qui s’activent synchroniquement alors que dans les conditions normales ils travaillent par groupes très limités suivant une programmation à la fois précise et extraordinairement complexe.

Ce véritable «orage électrique» se traduit sur l’E.E.G. par des «ondes» de voltage élevé (jusqu’à 500 猪V) dont la «pointe» et la «pointe onde» sont les figures les plus caractéristiques. Mais il existe aussi fréquemment entre les crises cliniques des altérations des tracés certes moins importantes mais significatives, dont le recueil a apporté des éléments de grande valeur dans l’identification, la classification et la compréhension des différentes formes de l’épilepsie humaine.

E.E.G. et souffrance cérébrale

De très nombreux processus pathologiques cérébraux: tumoraux, malformatifs, génétiques, vasculaires, traumatiques, infectieux, toxiques, involutifs, etc., en perturbant le fonctionnement d’amas importants de neurones corticaux, entraînent fréquemment l’apparition d’altérations de l’E.E.G. Celles-ci consistent souvent en «ondes lentes» traduisant ce que l’on appelle une «souffrance cérébrale» plus ou moins importante.

La morphologie et la topographie de ces altérations aident souvent très efficacement au diagnostic différentiel de l’affection causale, à l’étude de son évolution, à l’établissement du pronostic et à la prévision de séquelles éventuelles de conséquence plus ou moins grave pour le bon fonctionnement cérébral ultérieur.

À côté d’autres méthodes d’examen du cerveau comme celles du «scanner» ou de l’I.R.M., qui ne donnent qu’une image figée de lésions cérébrales importantes, l’E.E.G. apporte des informations dynamiques sur le fonctionnement du cortex cérébral et ses perturbations.

Après plusieurs décennies consacrées par les spécialistes à dresser le catalogue des altérations de l’E.E.G. et des corrélations entre celles-ci et les signes cliniques, ce procédé d’examen garde une place importante. Une meilleure connaissance des mécanismes neurophysiologiques à son origine, le perfectionnement et la généralisation des méthodes de traitement et d’analyse numérique lui promettent un développement fécond. Ce dernier se fait dans le domaine de la neurologie et dans ceux de la psychologie expérimentale et de la neurophysiologie humaine, grâce aux enregistrements télémétriques de l’E.E.G. réalisés au cours de tâches d’exception telles que le travail sous-marin, en astronautique ou en spéléologie.

3. Électrocardiographie

Principe

L’électrocardiographie explore l’activité électrique du cœur par enregistrement des électrocardiogrammes (en abrégé: E.C.G.), tracés scalaires bidimensionnels qui inscrivent en fonction du temps, les variations du potentiel électrique induites dans les différents points du corps (spécialement à la surface des téguments) par le cœur en activité. Les innombrables cellules musculaires qui le constituent sont dotées de propriétés spéciales dont les deux plus importantes sont le pouvoir mécanique de contraction et l’activité électrique rythmique, elle-même liée à des déplacements ioniques à travers la membrane des cellules (cf. chap. 1).

L’activation des fibres musculaires cardiaques parcourt deux phases: l’une de dépolarisation, l’autre de repolarisation.

La dépolarisation (ou potentiel d’action), très brusque, se maintient environ durant 0,3 seconde puis est suivie aussitôt de la repolarisation qui rétablira les charges électriques initiales. Elle se propage rapidement de proche en proche à toute la cellule musculaire, aux cellules voisines et finalement au cœur tout entier en 5 centièmes de seconde environ, 10 centièmes de seconde au plus. Cependant, comme la repolarisation est beaucoup plus lente, la durée totale de l’activation de la masse cardiaque (dépolarisation plus repolarisation) est de l’ordre de 30 centièmes de seconde. L’état de repos électrique avec polarisation cellulaire dure environ 60 centièmes de seconde. Au total, le rythme de l’activité électrique du cœur est de 60 à 80 activations par minute.

La variation globale de potentiel électrique induite par l’activité du cœur ne dépasse guère quelques millivolts. Elle est suffisante pour que l’on puisse déceler dans le corps humain (milieu conducteur relativement homogène) un champ électrique intermittent et perpétuellement variable (tout au moins pendant la période d’activation cardiaque) d’un instant à un autre, et d’un endroit à l’autre du corps. Il en résulte que deux électrodes convenablement placées en des points conventionnels du corps sont soumises à des différences de potentiel qu’un appareil sensible peut enregistrer sur bande de papier (directement ou par photographie) ou sur bande magnétique. Par une disposition soigneusement étudiée des électrodes à la surface du corps, on obtient des tracés électriques relativement simples dont l’interprétation a été facilitée et assurée par un certain nombre de postulats (ou d’artifices) et de conventions. Ainsi, pour étalonner l’appareil, on règle le système d’enregistrement de manière qu’une variation de potentiel d’un millivolt introduite dans le circuit détermine sur le tracé l’apparition d’une onde ou déflexion de un centimètre de haut, et on règle la vitesse de déroulement du papier enregistreur à 25 mm par seconde. On peut ainsi obtenir des tracés comparables et mesurer deux paramètres essentiels, qui sont le voltage (ou différence de potentiel) et le temps (ou durée) des ondes électriques à étudier (cf. fig. 15 et cœur - Cardiologie).

Modes d’enregistrement

L’électrocardiogramme s’enregistre toujours en position couchée et dans le relâchement musculaire total, condition qui n’est pas toujours facile à obtenir chez les sujets nerveux ou inquiets.

L’expérience pratique a conduit les cardiologues à adopter dans le monde entier des procédés d’enregistrement standardisés: cela veut dire que les électrodes sont placées en des endroits définis du corps humain; les plus essentiellement utilisés depuis Einthoven (1907), et toujours d’actualité, sont le poignet droit, le poignet gauche et le pied gauche. Ces trois points d’application des électrodes définissent grossièrement un triangle à peu près équilatéral, dont le cœur occuperait le centre géométrique. Cette disposition conventionnelle permet des calculs vectoriels faciles à partir des trois dérivations bipolaires dites standard: les différences de potentiel ainsi recueillies sont celles qui règnent entre le poignet gauche et le poignet droit pour la première dérivation, entre le pied gauche et le poignet droit pour la deuxième dérivation, entre le pied gauche et le poignet gauche pour la troisième dérivation.

Chaque dérivation bipolaire représente ainsi un circuit électrique, constitué par: une électrode d’enregistrement, le fil électrique qui la relie à l’électrocardiographe, le fil qui va de l’électrocardiographe à la seconde électrode d’enregistrement, enfin le corps humain, qui se comporte comme un milieu conducteur relativement homogène entre les deux électrodes. Les résistances électriques de la peau sont réduites par une pâte appropriée qu’on applique aux points d’application des électrodes.

On utilise également des dérivations unipolaires dans lesquelles il n’y qu’une seule électrode exploratrice, l’autre électrode étant reliée à un point, obtenu par l’ingénieux artifice de Wilson, qui a eu l’idée de réunir à une borne commune dite centrale les trois électrodes périphériques des membres (potentiel conventionnellement nul). Ces électrodes unipolaires sont appliquées d’abord, elles aussi, successivement sur le poignet droit, le poignet gauche et la jambe gauche (dérivations unipolaires des membres); puis en une série de points convenablement choisis sur le thorax (dérivations unipolaires précordiales): ces points dessinent un arc de cercle, presque un demi-cercle, autour du cœur, depuis le bord droit du sternum en avant jusque vers la pointe de l’omoplate gauche en arrière.

Interprétation des E.C.G.

Les troubles du rythme ont été les plus anciennement décrits. Il en existe un nombre presque infini; les plus fréquents sont les accélérations régulières du rythme cardiaque (tachycardies paroxystiques ou permanentes), les ralentissements du rythme cardiaque (bradycardie, lorsque le rythme cardiaque tombe au-dessous de 50 pulsations par minute) et les arythmies proprement dites. Parmi celles-ci, les extrasystoles sont des battements prématurés du cœur suivis généralement d’une pause compensatrice; elles sont dites «ectopiques» parce qu’elles prennent naissance en dehors du point de départ habituel de l’excitation cardiaque (pace-maker). Dans la fibrillation auriculaire, les battements cardiaques sont irréguliers, plus ou moins rapides (arythmie complète).

Mais l’électrocardiogramme peut donner des renseignements beaucoup plus étendus: il permet d’étudier les ondes auriculaires (dites ondes P) et de voir si la fréquence habituelle de la contraction des oreillettes (qui précède celle des ventricules de 15 à 18 centièmes de seconde) est bien respectée, ce qui renseigne sur la conduction auriculo-ventriculaire. Surtout, il précise la forme normale ou anormale du ventriculogramme , expression graphique de l’activité électrique des ventricules, qui représentent la pièce essentielle du cœur, puisque ce sont eux qui assurent la circulation sanguine sans laquelle la vie est suspendue dans un délai de quelques minutes tout au plus. Or les maladies cardiaques impriment une marque souvent un peu particulière pour chacune d’elles sous la forme des ventriculogrammes, qui peuvent subir trois types de modifications provenant de trois sortes d’états pathologiques: les hypertrophies ventriculaires, les anomalies de la conduction intraventriculaire et les ischémies et nécroses myocardiques ^{[cf. C×UR]}.

Hypertrophies ventriculaires

Les hypertrophies ventriculaires (augmentation de l’épaisseur des parois musculaires des ventricules) entraînent les anomalies suivantes: augmentation des différences de potentiel de dépolarisation, donc de l’amplitude des ondes ventriculaires rapides (dites QRS); augmentation de la durée de la dépolarisation, donc de la largeur des ondes ventriculaires rapides; déplacement des potentiels électriques les plus importants vers le ventricule hypertrophié. Les dérivations bipolaires standard et les dérivations unipolaires du précordium rendent parfaitement compte de toutes ces modifications d’amplitude, de durée et d’orientation des forces électriques. De plus, chaque fois que la dépolarisation des masses musculaires est perturbée, leur repolarisation est généralement perturbée en sens inverse, si bien que la partie terminale du ventriculogramme (segment RS-T et onde lente T) est elle aussi anormale.

Anomalies de la conduction intraventriculaire

Les anomalies de la conduction intraventriculaire résultent de l’altération ou de l’interruption des voies de la conduction intracardiaque en un point quelconque de leur trajet:

a ) Bloc sur l’une des deux branches principales du faisceau de His, gauche ou droite; l’activation du ventricule correspondant se fait par des voies détournées lentes, avec un retard de 4 à 5 centièmes de seconde, ce qui se marque par l’élargissement des ondes rapides QRS, dont la durée atteint ou excède 12 centièmes de seconde. Les formes des ondes rapides dans les différentes dérivations précordiales permettent de reconnaître facilement bloc de branche droite et bloc de branche gauche.

b ) Interruption portant à la fois sur les deux branches du faisceau ou sur son tronc commun: bloc cardiaque complet, oreillettes et ventricules battant indépendamment les unes des autres. Le cœur est ralenti à 30 ou 40 battements par minute.

c ) Voies de la conduction interrompues dans leur périphérie, c’est-à-dire dans leurs lointaines ramifications: blocs focaux ou pariétaux de diagnostic parfois plus difficile.

Ischémies et nécroses myocardiques

Les ischémies et nécroses myocardiques résultent de l’incapacité des artères coronaires (nourricières du cœur) à assurer le débit sanguin nécessaire à l’irrigation correcte du muscle cardiaque. C’est l’insuffisance coronarienne, due le plus souvent à des rétrécissements ou occlusions (par l’athérosclérose) des artères coronaires.

L’altération myocardique majeure répond à une nécrose, ou «mort électrique», de la fraction du muscle cardiaque qui n’est plus irriguée. La nécrose électrique se traduit par la disparition des potentiels électriques produits par le muscle détruit: on a comparé cette condition à un «trou électrique». Une électrode exploratrice située en face de la zone électriquement morte enregistre, en raison de cette perte de potentiel, une négativité large, précoce et prédominante, dite onde Q anormale de nécrose qui, si elle est caractéristique (ce qui n’est pas toujours le cas, tout particulièrement dans certaines dérivations) permet de dire qu’il y a eu nécrose ou infarctus myocardique dans la paroi cardiaque située en face de l’électrode d’enregistrement.

Quand l’altération de la paroi cardiaque reste mineure, («lésion» ou «ischémie» myocardique), la dépolarisation ventriculaire (ondes rapides QRS) n’est pas modifiée. Le trouble électrique ne porte que sur la partie terminale du ventriculogramme (segment intermédiaire RS-T sus- ou sous-dénivelé, et/ou onde lente T négative, symétrique et pointue). Ainsi, l’ischémie et la lésion n’altèrent que la repolarisation ventriculaire et représentent des phénomènes électriques réversibles.

Intérêt de l’électrocardiographie

Inutile de souligner la place que tient l’électrocardiographie dans le diagnostic et le traitement des maladies du cœur. Mais l’intérêt de l’électrocardiographie déborde largement les frontières de la cardiologie: beaucoup de maladies pulmonaires chroniques et même aiguës, la plupart des déviations métaboliques et/ou électrolytiques ne peuvent être suivies ou détectées sans le secours de l’électrocardiogramme.

Mais il ne faut pas se dissimuler que l’électrocardiographie est une «langue étrangère». Sa compréhension repose sur des bases théoriques simples, mais il faut les apprendre... si on veut se flatter de les connaître. Sa séméiologie est, comme celle de toutes les techniques, absolument originale: elle repose sur la connaissance de formes normales et pathologiques des courbes électriques et sur des mesures millimétriques précises de voltage et de temps élémentairement simples (comptage de millimètres verticaux et horizontaux), mais finalement assez compliquées puisqu’elles diffèrent dans leur valeur et leur signification d’une dérivation électrique à une autre, tant à l’état normal qu’à l’état pathologique. Or il y a bien au moins quinze dérivations électrocardiographiques à bien connaître dans tous leurs aspects physiologiques et pathologiques (qui varient avec l’âge) pour tirer des conclusions correctes.

La séméiologie électrocardiographique est une chose, l’interprétation qu’on peut en tirer en est une autre, et bien délicate pour trois motifs principaux parmi beaucoup d’autres:

a ) Les maladies du cœur ne modifient pas toujours les tracés électriques, qui peuvent rester strictement normaux chez des cardiaques avérés. Inversement, un tracé anormal ne correspond pas fatalement, il s’en faut, à une maladie cardiaque.

b ) Une même anomalie peut relever de causes très diverses, cardiaques ou non.

c ) Il n’y a pas de démarcation nette entre les valeurs normales et pathologiques, mais bien au contraire une zone de chevauchement. Certes, on peut se montrer très exigeant dans l’appréciation des critères à partir desquels la mesure sera considérée comme anormale et augmenter ainsi la «fidélité» du signe électrique, mais c’est au prix d’une perte rapide de la «sensibilité» du signe.

Le diagnostic électrocardiographique n’est donc que l’acte préliminaire à la confrontation de tous les éléments d’appréciation apportés par la clinique.

4. Électrologie médicale: électrodiagnostic et électrothéraphie

Historique

L’électrologie médicale n’a débuté vraiment qu’au XVIII^e siècle lorsque l’abbé Nollet étudia les décharges du courant statique dans un but curatif (1744) et que Jalabert traita paralysies et contractures par l’électricité (1747). L’étape suivante fut franchie par L. Galvani (1780), qui démontra l’existence de la bioélectricité (électricité animale), et par A. Volta (1800), l’inventeur de la pile. En 1842, C. Matteuci décrit la différence de potentiel entre l’intérieur et la surface d’un muscle (courant de repos). E. Dubois-Reymond, en 1849, découvre le courant d’action et, mesurant les courants d’un muscle en contraction, réalise la première électromyographie en 1851. G. B. Duchenne de Boulogne, à la même époque, démontre que l’on peut exciter électriquement les nerfs et les muscles à travers la peau à certains endroits d’élection (points moteurs), et H. L. F. Helmholtz mesure la vitesse de conduction du nerf médian (1850). Si Remak étudie la lenteur de la contraction sous l’effet du courant galvanique sur un muscle dégénéré (1858), c’est W. H. Erb qui décrit l’inversion de la formule polaire (1881).

En électrothérapie, Finsen traite le lupus tuberculeux par rayons ultraviolets (1860) et J. A. d’Arsonval étudie les propriétés de la haute fréquence (1891). Hoorweg établit la courbe des voltages liminaires par décharge de condensateur (1892), P. Weiss énonce la loi de l’excitation électrique des nerfs et des muscles (1902). L. Lapicque définit la chronaxie (1909) et Bourguignon l’applique chez l’homme. En 1917, Einstein décrit la théorie du laser qui ne sera utilisé que cinquante ans plus tard. Adrian, la même année, démontre l’utilité des courbes intensité-durée.

L’électromyographie progresse en 1929 grâce à l’invention de l’aiguille coaxiale par E. D. Adrian et Bronk, et les fibrillations et fasciculations sont classées en 1938 par Denny Brown. Nous citerons dans les années quarante les travaux remarquables de F. Buchthal, Clemmesen et Kukelberg. Depuis vingt-cinq ans, on s’est attaché à mesurer les vitesses de conduction motrice (Gilliat). En 1956, Lambert a décrit le syndrome du canal carpien et, en 1957, Humbert a étudié les réponses électromyographiques du muscle dénervé au moyen des courants de longue durée (fibrillations stimulées).

Depuis l’utilisation des ordinateurs, on a fait d’importants travaux sur les vitesses de conduction sensitive et on a vu éclore l’étude des potentiels évoqués somesthésiques, oculaires, du tronc cérébral ou auditif.

Les électrodiagnostics

Les électrodiagnostics de stimulation

Seuil galvanique . Sous l’influence d’un stimulus électrique galvanique (onde rectangulaire) appliqué sur un nerf ou sur le point moteur d’un muscle au repos, on obtient une réponse musculaire dont on peut apprécier la forme, l’amplitude et la durée. Normalement, la réponse obtenue est vive et rapide. Cet examen explore la réactivité du complexe neuromusculaire et permet ainsi d’étudier la première phase du processus d’excitation. Le seuil galvanique correspond à une quantité d’électricité nécessaire pour dépolariser la fibre nerveuse ou musculaire.

Ce seuil d’excitation galvanique ou rhéobase est l’intensité minimale d’une impulsion de plus de 100 millisecondes qui provoque un début de contraction musculaire – juste visible –, et la valeur du courant utilisé s’énonce en milliampères.

Courbe intensité-durée (I/t ). La courbe I/t est une hyperbole quadrilatère qui est obtenue en joignant les points d’un graphique correspondant au seuil d’intensité en ordonnée, pour des durées variables d’impulsion en abscisse (fig. 16).

On peut représenter la quantité d’électricité q nécessaire pour exciter un muscle donné pendant un temps de passage t par la formule Q = a + bt (a et b étant des coefficients qui dépendent des conditions expérimentales).

Weiss a ainsi énoncé sa loi: pour amener un nerf ou un muscle au seuil d’excitation, il faut que la décharge électrique (Q) utilisée mette en jeu une quantité d’électricité constante (a ) plus une quantité supplémentaire variable et proportionnelle à la durée du passage du courant (bt ).

Chronaximétrie . C’est le temps minimal d’impulsion nécessaire pour provoquer une réponse musculaire avec un stimulus d’une valeur double de la rhéobase (Lapicque).

Cette valeur est une constante mais varie selon la situation du muscle, antérieure ou postérieure, proximale ou distale, mais les muscles concourant à la production d’un même mouvement sont isochrones. Les chronaxies de tous les muscles se répartissent entre 0,08 à 0,72 ms.

Climalyse . C’est le temps minimal d’établissement d’un courant égal à la rhéobase pour lequel on n’obtient plus de réponse musculaire (Duhem, 1934). La climalyse s’exprime en microfarads.

Pathologie . Lors de la dégénérescence totale du nerf, on obtiendra une inexcitabilité faradique et galvanique (excepté pour les temps longs mais avec lenteur de la réponse). On peut avoir un galvanotonus avec ou sans réaction de Remak. En cas de dégénérescence partielle, on aura une hypoexcitabilité faradique et galvanique et inversion de la formule polaire, c’est-à-dire réaction d’Erb. Les chronaxies peuvent être augmentées jusqu’à 30 ms.

Dans les affections myogènes, on obtiendra une chronaxie au-dessus de 40 ms avec parfois une réaction myotonique se prolongeant après l’ouverture du courant.

Dans la myasthénie, la tétanisation répétée aboutit à l’inexcitabilité (réaction de Jolly).

Les électrodiagnostics de détection ou électromyographie

Méthodologie et technique. L’électromyographie est l’enregistrement des courants d’action musculaire détectés par électrodes de surface ou par aiguilles coaxiales mono-ou bifilaires (Bronk) durant la contraction musculaire volontaire. Ces potentiels d’unité motrice (Sherrington) sont amplifiés puis transmis à un oscillographe cathodique lui-même relié à un haut-parleur. Les tracés de l’oscilloscope peuvent être enregistrés photographiquement (cf. fig. 17).

Chez le sujet sain au repos, c’est le silence électrique. Au cours de la contraction musculaire volontaire croissante, l’électromyogramme va passer par trois stades (Buchthal): à la contraction légère on aura un tracé d’une unité motrice ou tracé simple, à la contraction moyenne on aura un tracé intermédiaire et lors de la contraction maximale un tracé interférentiel. L’enrichissement du tracé en unités motrices se fait par sommation spatiale et sommation temporelle. Le potentiel d’unité motrice normal a une amplitude de 100 à 500 猪V, la durée varie de 3 à 6 ms, la forme est bi- ou triphasique et la fréquence de 4 à 12 par seconde.

Syndrome neurogène . Le syndrome neurogène est dû à la diminution des unités motrices par atteinte du neurone moteur périphérique. Les potentiels de dénervation, ou spontanés, sont principalement les fibrillations et les potentiels lents ainsi que les potentiels d’insertions et de fasciculations. En cas de dénervation partielle, à la contraction maximale on aura un tracé simple accéléré, car à défaut de sommation spatiale cette carence sera compensée par sommation temporelle. La réinnervation se fait par fusion de potentiels de fibre (potentiels naissants) ou par réadoption des unités motrices musculaires par des axones voisins restés intacts.

Syndrome myogène . Dans le cas du syndrome myogène, le nombre des unités motrices reste inchangé mais il y a une atteinte irrégulièrement répartie des fibres musculaires. L’exemple type est la myopathie de Duchenne de Boulogne. Les tracés recueillis ont un caractère commun: ils sont interférentiels d’emblée, ils ont une amplitude et une durée diminuées, on voit une augmentation du pourcentage des potentiels polyphasiques et une diminution du territoire de l’unité motrice.

Troubles de la transmission neuromusculaire: myasthénie . Dans cette affection, l’amplitude tend à décroître alors que le rythme reste régulier. Lors de la contraction répétée, cette amplitude peut redevenir normale après injection de prostigmine.

Les électrodiagnostics de stimulodétection

La stimulodétection consiste à dépolariser le nerf en vue de faire naître un courant d’action qui sera recueilli par une électrode (en aiguille, ou en plaque cutanée). La vitesse de conduction est calculée en divisant la distance par le temps: vitesse (m/s) = distance (mm) / temps (ms).

Vitesse de conduction motrice . Les diminutions de la vitesse de conduction motrice varient selon que le nerf a été plus ou moins traumatisé (neurapraxie, axonotmèse ou neurotmèse) ou souffre d’une maladie neurologique ou métabolique ou d’une agression iatrogène.

La vitesse moyenne varie entre 43 et 75 m/s.

Vitesse de conduction sensitive . On peut mesurer la vitesse de conduction selon les procédés antidromique ou dromique. Pour éviter les artéfacts et lire une réponse correcte, on doit intégrer les réponses par sommation sur un moyenneur de réponses transitoires. La conduction des fibres sensitives est légèrement plus rapide que celle des fibres motrices, mais surtout dans les trois premières années de la vie (J. Raimbault).

Vitesse de conduction des fibres proprioceptives . Si on stimule un nerf mixte, on peut obtenir une réponse motrice M (fibre 見) et, en diminuant l’intensité, une seconde réponse plus tardive H (fibres Ia proprioceptives) due à la voie réflexe monosynaptique. Ces fibres de plus gros calibre ont une vitesse de conduction plus rapide (face=F0019 梁 75 m/s).

Stimulodétection . Appliquant sur les muscles dégénérés un courant de longue durée, à condition de faire disparaître les artéfacts par télécommande, on voit apparaître, avec une latence plus importante que la réponse de fermeture (M), une activité répétitive composée de potentiels de fibrillation (stimulation électriquement provoquée: R. Humbert, 1957, J. Dumoulin, 1963). Ce type de fibrillations apparaît régulièrement avant tout signe de dénervation et montre les premiers signes de régénération. En cas de dégénérescence partielle, cette méthode permet de calculer l’importance relative des fibres dénervées et des fibres saines.

Les potentiels évoqués

Potentiel évoqué somesthésique . Le P.E.S. repose sur la détection de la réponse évoquée au niveau du cortex cérébral chez l’homme par la stimulation d’un récepteur sensoriel ou d’un nerf périphérique à l’aide d’électrodes placées à la surface du scalp. Grâce au «moyennage», on peut extraire la réponse du stimulus du bruit de fond dû à l’électrogenèse cérébrale. La réponse obtenue au niveau du scalp a une latence de 梁 20 ms si on stimule au niveau de la main et de 梁 40 ms si on stimule au niveau du pied.

Potentiel évoqué visuel (P.E.V.) . La stimulation est faite soit par flash lumineux répété, soit par inversion d’un damier (fig. 18), les électrodes réceptrices se plaçant au niveau du scalp en regard du cortex occipital. Sans entrer dans les détails de l’onde obtenue, celle-ci peut être la preuve d’une lésion nerveuse au niveau des voies optiques (névrite optique, sclérose en plaques).

Potentiel évoqué du tronc cérébral (P.E.R.) . Le potentiel auditif comporte, dans les deux premières millisecondes succédant à un stimulus sonore par click, des composantes reflétant l’activité séquentielle des voies auditives produites à partir du nerf cochléaire et se propageant à travers les noyaux auditifs du tronc cérébral. On décrit sept ondes positives (ondes précoces) suivies d’ondes semi-précoces, toutes recueillies au niveau du vertex. Les applications cliniques principales sont le diagnostic des tumeurs et de la sclérose en plaques.

Électrothérapie

Classification

On peut classer par leurs propriétés physiques les courants électriques et les ondes électromagnétiques utilisables en thérapie, en fonction de leur longueur d’onde (rayons ultraviolets, rayons infrarouges, laser, ondes centimétriques, ondes courtes), en fonction de leur variation dans le temps (impulsions isolées et itératives), en fonction de la fréquence (basse fréquence, moyenne fréquence et haute fréquence).

Une autre classification s’inspire des effets biologiques recherchés:

– courants excitomoteurs : ils permettent une contraction musculaire dans le but de régénérer et de fortifier un muscle (impulsions isolées et répétitives, moyenne fréquence, courant à pentes variables);

– courants à action polaire en vue de stimuler la nutrition cellulaire et de régulariser la circulation (galvanothérapie, diélectrolyse ou ionisation médicamenteuse);

– courants à action réflexe (ionisation à l’histamine, basse fréquence, courant faradique et électricité statique);

– courants à action antalgique (ionisation, basse fréquence, T.E.N.S.);

– courants et ondes à actions vasculaire, calorifique et eutrophique (courant continu, rayons infrarouges, ondes courtes, ondes centimétriques et laser de faible puissance);

– courants à action destructrice (électrolyse par courant continu, haute fréquence ou bistouri électrique et laser chirurgical;

– courants, ondes et vibrations agissant sur le métabolisme (ionisation, ondes courtes, rayons ultraviolets, infrasons et ultrasons).

Électrothérapie appliquée

Nous résumons ici les principales modalités, techniques et indications des courants ou des ondes électromagnétiques utilisés en électrophysiothérapie (cf. THÉRAPEUTIQUE Physiothérapie).

Le courant continu ou galvanique . C’est un flux d’électrons ininterrompu et unidirectionnel qui a la propriété d’augmenter l’excitabilité au niveau de l’électrode négative et de diminuer celle-ci au niveau de l’électrode positive. Il est utilisé comme stimulant au pôle (– ) et sédatif au pôle (+) mais aussi et surtout pour ses propriétés physico-chimiques qui permettent d’introduire dans l’organisme (ionophorèse) des ions médicamenteux (ionisation médicamenteuse ou diélectrolyse). La diélectrolyse se fait par voie transcutanée, transcérébrale et transcérébro-médullaire. L’électrolyse négative est une autre application du courant galvanique pour la destruction des tissus pathologiques (la haute fréquence redressée a les mêmes propriétés que le courant galvanique).

Les courants excitomoteurs . Ils permettent une récupération musculaire par une contraction stimulée. Les types de courant utilisés sont le faradique interrompu, le galvanique rectangulaire et progressif et surtout le courant alternatif de moyenne fréquence si on se trouve en présence d’une atrophie musculaire par inaction. La moyenne fréquence peut être utilisée sous la modalité interférentielle, c’est-à-dire avec deux générateurs de moyenne fréquence dont l’un a une fréquence fixe et l’autre une fréquence décalée. Une autre manière d’utiliser la moyenne fréquence est d’employer des électrodes mobiles sous forme de gants permettant à la main de suivre les réactions musculaires: électrokinésie (G. de Bisschop et J. Dumoulin).

Les ondes électromagnétiques . Il s’agit de diverses sortes de radiations:

Rayons ultraviolets (de 400 à 185 nm): – l’ultraviolet A (400-315 nm) provoque un érythème retardé et une pigmentation instantanée et met en évidence les phénomènes de fluorescence (lumière de Wood);

– l’ultraviolet B (315-280 nm) provoque un érythème précoce et une pigmentation retardée – ces radiations ont la propriété de produire la vitamine D;

– l’ultraviolet C (280-185 nm) a un pouvoir bactéricide élevé.

Les sources artificielles de rayons ultraviolets sont principalement les lampes à vapeur de mercure munies de filtres spéciaux qui sélectionnent dans le spectre la gamme d’ultraviolets spécifiques au choix thérapeutique escompté. Ils sont utilisés en dermatologie dans un but desquamant (acné), stimulant (pelade), bactéricide (mycose). On utilise aussi pour lutter contre le psoriasis les U.V.A. associés au psoralène (puvathérapie).

Rayons infrarouges (en thérapie de 800 à 6 000 nm). Les lampes à rayons infrarouges sont utiles dans un but calorifique et circulatoire (lampes à filament de tungstène, résistance chauffante, corps noir).

Laser de faible puissance . Le laser ou amplification de lumière par émission stimulée de rayonnement est utilisé en chirurgie (forte puissance) et en médecine (faible puissance). Les différents appareils émettant une lumière cohérente ont des milieux actifs différents selon l’effet recherché (lasers à solides, à gaz, à colorants).

Ondes centimétriques et ondes courtes . Les ondes centimétriques produites par des générateurs à haute fréquence (magnétron) ont une longueur d’onde de 12 cm. Les ondes courtes ont, elles, des longueurs d’onde de 22,12 m, 11,06 m et 7,32 m. Leurs utilisations découlent de leurs propriétés, calorifique, circulatoire, antalgique et spasmolytique (arthrite subaiguë, arthrose, artérite). Les ondes courtes pulsées n’ont pas d’effet thermique et peuvent ainsi être utilisées à grande puissance.

L’électrothérapie antalgique . Quelle que soit la forme de douleur, directe, projetée, référée (referred pain), l’électrothérapie antalgique peut être: appliquée en surface (ionisation à la novocaïne, haute fréquence), ou transcutanée (basse fréquence, diadynamique sur les zones gâchettes), ou agissant sur la perception centrale. Les applications peuvent se faire sur les endroits douloureux ou longitudinalement sur les trajets nerveux. Le recours aux modalités révulsives emploie dans un but antalgique le courant faradique, l’électricité statique, la haute fréquence, les ultraviolets, les ultrasons et l’ionisation à l’histamine.

La neurostimulation transcutanée (T.E.N.S.) consiste à exciter les fibres nociceptives avec des impulsions de 10 ms à la limite de la douleur ou à bloquer les fibres en donnant la priorité aux fibres A 見- 廓 rapides (théorie de la porte) avec des impulsions de courte durée: de 0,05 à 0,5 ms. Les appareils de neurostimulation, souvent miniaturisés, débitent un courant de basse fréquence, rectangulaire, asymétrique, de 50 à 100 Hz.

Pour conclure, notons bien que l’électrodiagnostic et l’électrothérapie sont deux disciplines régies par les mêmes lois de la neurophysiologie et doivent rester un tout cohérent. Dans beaucoup de cas, le choix judicieux d’un courant à visée thérapeutique ne pourra se faire qu’en se fondant sur les électrodiagnostics; de même, la compréhension de ces électrodiagnostics sera plus facile si on se réfère aux lois de la physiologie neuromusculaire appliquée en électrothérapie. Ces techniques ont fait de grands progrès depuis le développement de la microélectronique mais leur utilisation pratique, pourtant d’une grande efficacité avec peu de risques, est parfois délaissée pour un traitement exclusif soit chimiothérapique, soit kinésithérapique.

électrophysiologie [ elɛktrofizjɔlɔʒi ] n. f.

• 1852; de électro- et physiologie

♦ Physiol.

1 ♦ Étude des propriétés électriques des cellules vivantes.

2 ♦ Étude de la production de courants électriques par les organismes vivants. — Adj. ÉLECTROPHYSIOLOGIQUE , 1868 .

● électrophysiologie nom féminin Étude de l'activité bioélectrique des tissus vivants, en particulier des tissus nerveux et musculaires. (Les moyens d'étude de l'électrophysiologie sont l'électrostimulation, l'enregistrement de l'activité électrique de la structure nerveuse ou musculaire et l'ionophorèse.)

électrophysiologie [elɛktʀofizjɔlɔʒi] n. f.

ÉTYM. 1852; de électro-, et physiologie.

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♦ Sc. Étude des réactions des êtres vivants à des excitations électriques. ⇒ Électrobiologie.

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DÉR. Électrophysiologique.

Encyclopédie Universelle. 2012.